Архив за месяц: Январь 2015

Эксперимент «Вселенная-25»

Для популяции мышей в рамках социального эксперимента создали райские условия: неограниченные запасы еды и питья, отсутствие хищников и болезней, достаточный простор для размножения. Однако в результате вся колония мышей вымерла. Почему это произошло? И какие уроки из этого должно вынести человечество?

Американский ученый-этолог Джон Кэлхун провел ряд удивительных экспериментов в 60–70-х годах двадцатого века. В качестве подопытных Д. Кэлхун неизменно выбирал грызунов, хотя конечной целью исследований всегда было предсказание будущего для человеческого общества. В результате многочисленных опытов над колониями грызунов Кэлхун сформулировал новый термин, «поведенческая раковина» (behavioral sink), обозначающий переход к деструктивному и девиантному поведению в условиях перенаселения и скученности. Своими исследованиями Джон Кэлхун приобрел определенную известность в 60-е годы, так как многие люди в западных странах, переживавших послевоенный бэби-бум, стали задумываться о том, как перенаселение повлияет на общественные институты и на каждого человека в частности.

Свой самый известный эксперимент, заставивший задуматься о будущем целое поколение, он провел в 1972 году совместно с Национальным институтом психического здоровья (NIMH). Целью эксперимента «Вселенная-25» был анализ влияния плотности популяции на поведенческие паттерны грызунов. Кэлхун построил настоящий рай для мышей в условиях лаборатории. Был создан бак размерами два на два метра и высотой полтора метра, откуда подопытные не могли выбраться. Внутри бака поддерживалась постоянная комфортная для мышей температура (+20 °C), присутствовала в изобилии еда и вода, созданы многочисленные гнезда для самок. Каждую неделю бак очищался и поддерживался в постоянной чистоте, были предприняты все необходимые меры безопасности: исключалось появление в баке хищников или возникновение массовых инфекций. Подопытные мыши были под постоянным контролем ветеринаров, состояние их здоровья постоянно отслеживалось. Система обеспечения кормом и водой была настолько продумана, что 9500 мышей могли бы одновременно питаться, не испытывая никакого дискомфорта, и 6144 мышей потреблять воду, также не испытывая никаких проблем. Пространства для мышей было более чем достаточно, первые проблемы отсутствия укрытия могли возникнуть только при достижении численности популяции свыше 3840 особей. Однако такого количества мышей никогда в баке не было, максимальная численность популяции отмечена на уровне 2200 мышей.

Эксперимент стартовал с момента помещения внутрь бака четырех пар здоровых мышей, которым потребовалось совсем немного времени, чтобы освоиться, осознать, в какую мышиную сказку они попали, и начать ускоренно размножаться. Период освоения Кэлхун назвал фазой А, однако с момента рождения первых детенышей началась вторая стадия B. Это стадия экспоненциального роста численности популяции в баке в идеальных условиях, число мышей удваивалось каждые 55 дней. Начиная с 315 дня проведения эксперимента темп роста популяции значительно замедлился, теперь численность удваивалась каждые 145 дней, что ознаменовало собой вступление в третью фазу C. В этот момент в баке проживало около 600 мышей, сформировалась определенная иерархия и некая социальная жизнь. Стало физически меньше места, чем было ранее.

Появилась категория «отверженных», которых изгоняли в центр бака, они часто становились жертвами агрессии. Отличить группу «отверженных» можно было по искусанным хвостам, выдранной шерсти и следам крови на теле. Отверженные состояли, прежде всего, из молодых особей, не нашедших для себя социальной роли в мышиной иерархии. Проблема отсутствия подходящих социальных ролей была вызвана тем, что в идеальных условиях бака мыши жили долго, стареющие мыши не освобождали места для молодых грызунов. Поэтому часто агрессия была направлена на новые поколения особей, рождавшихся в баке. После изгнания самцы ломались психологически, меньше проявляли агрессию, не желали защищать своих беременных самок и исполнять любые социальные роли. Хотя периодически они нападали либо на других особей из общества «отверженных», либо на любых других мышей.
Самки, готовящиеся к рождению, становились все более нервными, так как в результате роста пассивности среди самцов они становились менее защищенными от случайных атак. В итоге самки стали проявлять агрессию, часто драться, защищая потомство. Однако агрессия парадоксальным образом не была направлена только на окружающих, не меньшая агрессивность проявлялась по отношению к своим детям. Часто самки убивали своих детенышей и перебирались в верхние гнезда, становились агрессивными отшельниками и отказывались от размножения. В результате рождаемость значительно упала, а смертность молодняка достигла значительных уровней.
Вскоре началась последняя стадия существования мышиного рая — фаза D или фаза смерти, как ее назвал Джон Кэлхун. Символом этой стадии стало появление новой категории мышей, получившей название «красивые». К ним относили самцов, демонстрирующих нехарактерное для вида поведение, отказывающихся драться и бороться за самок и территорию, не проявляющих никакого желания спариваться, склонных к пассивному стилю жизни. «Красивые» только ели, пили, спали и очищали свою шкурку, избегая конфликтов и выполнения любых социальных функций. Подобное имя они получили потому, что в отличие от большинства прочих обитателей бака на их теле не было следов жестоких битв, шрамов и выдранной шерсти, их нарциссизм и самолюбование стали легендарными. Также исследователя поразило отсутствие желания у «красивых» спариваться и размножаться, среди последней волны рождений в баке «красивые» и самки-одиночки, отказывающиеся размножаться и убегающие в верхние гнезда бака, стали большинством.

Средний возраст мыши в последней стадии существования мышиного рая составил 776 дней, что на 200 дней превышает верхнюю границу репродуктивного возраста. Смертность молодняка составила 100%, количество беременностей было незначительным, а вскоре составило 0. Вымирающие мыши практиковали гомосексуализм, девиантное и необъяснимо агрессивное поведение в условиях избытка жизненно необходимых ресурсов. Процветал каннибализм при одновременном изобилии пищи, самки отказывались воспитывать детенышей и убивали их. Мыши стремительно вымирали, на 1780 день после начала эксперимента умер последний обитатель «мышиного рая».
Предвидя подобную катастрофу, Д. Кэлхун при помощи коллеги доктора Х. Марден провел ряд экспериментов на третьей стадии фазы смерти. Из бака были изъяты несколько маленьких групп мышей и переселены в столь же идеальные условия, но еще и в условиях минимальной населенности и неограниченного свободного пространства. Никакой скученности и внутривидовой агрессии. По сути, «красивым» и самкам-одиночкам были воссозданы условия, при которых первые 4 пары мышей в баке экспоненциально размножались и создавали социальную структуру. Но к удивлению ученых, «красивые» и самки-одиночки свое поведение не поменяли, отказались спариваться, размножаться и выполнять социальные функции, связанные с репродукцией. В итоге не было новых беременностей и мыши умерли от старости. Подобные одинаковые результаты были отмечены во всех переселенных группах. В итоге все подопытные мыши умерли, находясь в идеальных условиях.

Джон Кэлхун создал по результатам эксперимента теорию двух смертей. «Первая смерть» — это смерть духа. Когда новорожденным особям не стало находиться места в социальной иерархии «мышиного рая», то наметился недостаток социальных ролей в идеальных условиях с неограниченными ресурсами, возникло открытое противостояние взрослых и молодых грызунов, увеличился уровень немотивированной агрессии. Растущая численность популяции, увеличение скученности, повышение уровня физического контакта, всё это, по мнению Кэлхуна, привело к появлению особей, способных только к простейшему поведению. В условиях идеального мира, в безопасности, при изобилии еды и воды, отсутствии хищников, большинство особей только ели, пили, спали, ухаживали за собой. Мышь — простое животное, для него самые сложные поведенческие модели — это процесс ухаживания за самкой, размножение и забота о потомстве, защита территории и детенышей, участие в иерархических социальных группах. От всего вышеперечисленного сломленные психологически мыши отказались. Кэлхун называет подобный отказ от сложных поведенческих паттернов «первой смертью» или «смертью духа». После наступления первой смерти физическая смерть («вторая смерть» по терминологии Кэлхуна) неминуема и является вопросом недолгого времени. В результате «первой смерти» значительной части популяции вся колония обречена на вымирание даже в условиях «рая».

Однажды Кэлхуна спросили о причинах появления группы грызунов «красивые». Кэлхун провел прямую аналогию с человеком, пояснив, что ключевая черта человека, его естественная судьба — это жить в условиях давления, напряжения и стресса. Мыши, отказавшиеся от борьбы, выбравшие невыносимую легкость бытия, превратились в аутичных «красавцев», способных лишь на самые примитивные функции, поглощения еды и сна. От всего сложного и требующего напряжения «красавцы» отказались и, в принципе, стали не способны на подобное сильное и сложное поведение. Кэлхун проводит параллели со многими современными мужчинами, способными только к самым рутинным, повседневным действиям для поддержания физиологической жизни, но с уже умершим духом. Что выражается в потере креативности, способности преодолевать и, самое главное, находиться под давлением. Отказ от принятия многочисленных вызовов, бегство от напряжения, от жизни полной борьбы и преодоления — это «первая смерть» по терминологии Джона Кэлхуна или смерть духа, за которой неизбежно приходит вторая смерть, в этот раз тела.
Возможно, у вас остался вопрос, почему эксперимент Д. Кэлхуна назывался «Вселенная-25»? Это была двадцать пятая попытка ученого создать рай для мышей, и все предыдущие закончились смертью всех подопытных грызунов…

Рейтинг самых красивых богомолов

На сегодняшний день мировая фауна насчитывает более 2 000 видов богомолов. Эти крупные и средние тропические и субтропические насекомые получили своё название благодаря позе, напоминающей молящегося человека, которую они принимают во время охоты. Стоит отметить, что богомолы отменные охотники. Они захватывают жертву, порой больше собственных размеров, своими хрупкими на вид, но мощными лапами. Среди самок богомолов практикуется также «каннибализм». Они поедают самцов во время спаривания.

Богомолы — мастера маскировки. К примеру, орхидейный богомол обитает на цветах орхидеи и имеет форму и цвет тела, схожие с цветами растения. Вообще внешний вид богомолов разительно отличается в зависимости от вида. Самые красивые из них представлены ниже.

9 место. Африканский богомол

Ареал обитания — Африка. (JohnBWilson)Ареал обитания — Африка. (JohnBWilson)

Африканский богомол. (Bill & Mark Bell)Африканский богомол. (Bill & Mark Bell)

8 место. Африканский веточный богомол

Африканский веточный богомол. (Steve Smith)Африканский веточный богомол. (Steve Smith)

7 место. Богомол Choeradodis rhomboidea
Ареал обитания — Центральная Америка. (Andreas Kay)Ареал обитания — Центральная Америка. (Andreas Kay)

Богомол Choeradodis rhomboidea. (Andreas Kay)Богомол Choeradodis rhomboidea. (Andreas Kay)

6 место. Богомол Phyllocrania paradoxa
Представитель семейства Metallyticidae. (Steve Smith)Представитель семейства Metallyticidae. (Steve Smith)

Ареал обитания — Мадагаскар. (Frupus)Ареал обитания — Мадагаскар. (Frupus)

5 место. Чёртов цветок
Представитель семейства Empusidae. (Steve Smith)Представитель семейства Empusidae. (Steve Smith)

Ареал обитания — Восточная Африка. (Steve Smith)Ареал обитания — Восточная Африка. (Steve Smith)

Окрас — от светло-коричневого до зелёного цвета. (Steve Smith)Окрас — от светло-коричневого до зелёного цвета. (Steve Smith)

4 место. Богомол Deroplatys Lobata
Ареал обитания — Ява, Суматра и Борнео. (Bernard DUPONT)Ареал обитания — Ява, Суматра и Борнео. (Bernard DUPONT)

Богомол Deroplatys Lobata. (Bernard DUPONT)Богомол Deroplatys Lobata. (Bernard DUPONT)

3 место. Богомол Blepharopsis mendica
Ареал обитания — Северная Африка, Малая Азия . (David Marquina Reyes)Ареал обитания — Северная Африка, Малая Азия . (David Marquina Reyes)

2 место. Шипастый цветочный богомол
Представитель семейства Hymenopodidae. (Frupus)Представитель семейства Hymenopodidae. (Frupus)

Ареал обитания —  Южная и Восточная Африка. (Frupus)Ареал обитания — Южная и Восточная Африка. (Frupus)

Шипастый цветочный богомол. (Frupus)Шипастый цветочный богомол. (Frupus)

1 место. Орхидейный богомол
Представитель рода Hymenopus. (Frupus)Представитель рода Hymenopus. (Frupus)

Ареал обитания — Индия и Индонезия. (Frupus)Ареал обитания — Индия и Индонезия. (Frupus)

Орхидейный богомол способен менять окрас с белого на розовый. (Luc Viatou)Орхидейный богомол способен менять окрас с белого на розовый. (Luc Viatou)

Прочтен геном многоножек

Рис. 1. Многоножка Strigamia maritima

Рис. 1. Strigamia maritima обитает на верхней литорали (зона заплеска и выше), живет под камнями или зарывается в грунт. Геном стригамии — первый расшифрованный геном всей группы (класса или надкласса) многоножек. Фото с сайта marinespecies.org

Многоножки — сегментированные животные с членистыми конечностями, освоившие сушу независимо от хелицеровых и насекомых. Они служат хорошей базой для проверки различных концепций об адаптациях к наземной жизни, о строении — морфологическом и генетическом — предков мандибулят и членистоногих, об их эволюционных преобразованиях. Всё это стало возможным благодаря расшифровке генома многоножек: такие данные теперь появились в научном обиходе в результате работы большого международного коллектива специалистов. Так, в организации генома многоножек выявлены черты, характерные для общего предка членистоногих, утерянные насекомыми и ракообразными.

В настоящее время схема ветвления филогенетического дерева членистоногих и их родичей представляется примерно так, как показано на рис. 2. В эту схему, конечно, следует еще включить трилобитов и других ранних членистоногих, которые ответвились от общего ствола где-то между предком настоящих членистоногих и предком паукообразных. Но, к сожалению, они вымерли, и их геном невозможно прочитать. Но вот геномы других участников, добежавших до конца эволюционных дорожек, прочитать и полезно, и интересно. Первым был прочитан геном насекомых, которых представляла всем известная мушка дрозофила. Затем появились в научном обиходе геномы ракообразных (например, дафний) и паукообразных. Также известны геномы тихоходок (и нематод), присутствующих на этой схеме в виде ветки “Other ecdysozoans”. Так что из всех ныне существующих ветвей членистоногих нет только генома многоножек. Но теперь, стараниями участников большого коллектива генетиков и молекулярных биологов под руководством Стивена Ричардса (Stephen Richards, Бэйлорский медицинский колледж) и Майкла Эйкама (Michael Akam, отделение зоологии Кембриджского университета), этот пробел ликвидирован. В журнале PLOS Biology опубликованы результаты прочтения генома многоножки Strigamia maritima (рис. 1). Имея эти данные, можно уточнить, каков был общий предок всех мандибулят, и узнать побольше о происхождении членистоногих.

Рис. 2. Приблизительная схема ветвления филогенетического древа членистоногих

Рис. 2. Приблизительная схема ветвления филогенетического древа членистоногих (более подробно см. новость Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва, «Элементы», 17.11.2013). Жирным шрифтом выделены четыре общепринятых класса членистоногих (Arthropoda): Insecta — насекомые, Crustacea — ракообразные, Myriapoda — многоножки, Chelicerata — хелицеровые. Схема из обсуждаемой статьи в PLOS Biology.

Многоножки — это сегментированные животные с членистыми ножками (их может быть от 30 до 400) и парой несложных глаз; они бывают вегетарианцы и хищники, пресноводные и наземные. Их геном, как выяснилось, состоит из 290 миллионов пар оснований, из них более 100 миллионов пар оснований составляют повторы. Из оставшихся вычленяются последовательности 15 тысяч генов, из них около тысячи — с известными функциями. Ученые подчеркивают две важных особенности в организации генома многоножки. Во-первых, многие гены, утерянные насекомыми и ракообразными в ходе эволюции, найдены среди генов многоножки. Во-вторых, обращает на себя внимание группировка генов: в ней сохраняется порядок, наиболее близкий к реконструированному геному предка членистоногих. Эта консервативность генома, вполне возможно, отражается и в известном консерватизме морфологии этой группы. Облик многоножек остался почти без изменений с силурийского времени (рис. 3).

Рис. 3. Одна из древнейших из известных многоножек Casiogrammus ichthyeros

Рис. 3. Одна из древнейших из известных многоножек Casiogrammus ichthyeros, ее отпечатки найдены в отложениях позднего силура в Шотландии (возраст 418 млн лет; известны ископаемые многоножки в слоях возрастом 428 млн лет). Фото из статьи H. M. Wilson, 2005. Zostregrammida, a new order of millipedes from the middle silurian of Scotland and the Upper Carboniferous of Euramerica

Кроме того, для филогенетических построений важны те гены, которые свойственны только мандибулятам. В этом смысле интересны, например, гены, кодирующие белки покровов тела. У хелицеровых имеются только белки жестких покровов, у насекомых и ракообразных — и жестких, и гибких. У многоножек найдены несколько генов, кодирующих белки гибких покровов. По-видимому, они появились уже после разделения двух клад.

Многоножки освоили сушу примерно 420 млн лет назад независимо от насекомых и хелицеровых. Эта эволюционная независимость отразилась и в геноме: для ряда наземных адаптаций многоножки нашли свои генетические решения. Например, окружающий мир они «ощущают» не с помощью обоняния и зрения, а пробуют его на вкус. У них вместо сотен обонятельных рецепторов имеются множество вкусовых и ионотропных рецепторов.

Что же касается зрения, то у этого вида, как и у других представителей отряда геофилов, глаз нет; это слепые животные, обитающие в грунте литорали или почвы. Соответственно, у них не найдено генов фоторецепторов, и, что особенно примечательно, также и генов, отвечающих за циркадные ритмы. Можно только надеяться, что последующие целенаправленные исследования циркадной регуляции многоножек прояснят эту интригующую потерю. Может ли быть, что у многоножек организация циркадных ритмов вообще устроена иначе, или же она стерлась именно у геофилов в связи со слепотой и отсутствием фоторецепторов?

Другой интересный пример параллельной эволюции у многоножек демонстрирует семейство генов DSCAM (см. S. Armitage et al., 2012. The evolution of Dscam genes across the arthropods), кодирующих поверхностные белки, которые связаны с нервной передачей и врожденным иммунитетом. Эти гены имеются у всех членистоногих и характеризуются чрезвычайной вариабельностью. Они кодируют около 18 000 различных белков, которые собираются за счет альтернативного сплайсинга. Столь колоссальный масштаб альтернативного сплайсинга DSCAM известен у насекомых и ракообразных, для хелицеровых данных пока нет. У многоножек, как выяснилось, альтернативный сплайсинг этих генов играет существенно меньшую роль. Зато у них сами гены DSCAM и экзоны этих генов размножились многократно: их у стригамии в двадцать раз больше, чем у насекомых и ракообразных (рис. 4). Это означает, что вариабельность иммунных и нервных белков была чрезвычайно важна для древних членистоногих и у них имелись разные способы увеличить их разнообразие. В разных эволюционных линиях реализовались оба пути: и дупликация экзонов внутри немногих генов (насекомые, ракообразные), и дупликация целых генов и их экзонов при скромных масштабах альтернативного сплайсинга (многоножки).

Рис. 4. Разнообразие генов Dscam у разных животных

Рис. 4. Разнообразие генов Dscam у разных животных. У многоножек (S. maritima) разнообразие достигается за счет дупликации целых генов Dscam и экзонов, а у плодовых мушек (D. melanogaster) и дафний (D. pulex) — за счет альтернативного сплайсинга и формирования изоформ генов Dscam. Рисунок из обсуждаемой статьи в PLOS Biology

В целом авторы подчеркивают, что многоножки служат хорошей базой для проверки различных концепций об адаптациях к наземной жизни, о строении — морфологическом и генетическом — предков мандибулят и членистоногих. При наличии прочтенного генома многоножек все это теперь возможно, ведь проведенное исследование — это лишь самый верхний слой сливок, только начало серьезных и более сфокусированных исследований.